Psicogente, 20 (38): pp. 368-381. Julio-Diciembre, 2017. Universidad Simón Bolívar. Barranquilla, Colombia. ISSN 0124-0137 EISSN 2027-212X
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* Parte de la investigación “Desarrollo neuropsicológico de las funciones ejecutivas en niños de 4 y 5 años víctimas de la violencia en el Quindío”.
1. Doctor en Psicología con orientación en Neurociencias Cognitivas, Docente investigador, Facultad de Psicología USB Medellín. Email: diego.calle@tau.
usbmed.edu.co. http://orcid.org/0000-0002-4917-5819
Resumen
El presente documento reflexiona acerca del valor filogenético que tiene para la especie humana
el desarrollo de la corteza prefrontal y las funciones ejecutivas. Dicho análisis parte de la revisión
de estudios empíricos sobre la génesis de estas en la infancia y la patología de las mismas durante
el desarrollo, así como de las evidencias etológicas y paleoantropológicas del proceso de homini-
zación. Igualmente, se discute en el artículo la forma como estas funciones neuropsicológicas le
permiten al homo sapiens compensar su carácter biológico de inmadurez y falta de especialidades
anatómicas.
Abstract
This paper aims to reflect on the phylogenetic value that the development of the pre- frontal cor-
tex and its executive functions represent for human beings. This analysis is based on the review
of empirical studies related to genesis and pathology during childhood, as well as ethological
evidence and the process of paleo-anthropological hominization. This paper also analyzes the way
these neuropsychological functions allow Homo sapiens to compensate for their biological charac-
ter of immaturity and lack of anatomical specialties. .
Palabras clave:
Filogenia, Corteza prefrontal y
Funciones ejecutivas.
Key words:
Phylogeny, Prefrontal cortex and
Executive functions.
Referencia de este artículo (APA):
Calle, D. (2017). Filogenia y desarrollo de funciones ejecutivas. Psicogente, 20(38), 368-381. http://doi.org/10.17081/psico.20.38.2557
Filogenia y desarrollo de funciones ejecutivas*
Phylogeny and executive functions development
Recibido: 4 de noviembre de 2016/Aceptado: 2 de marzo de 2017
http://doi.org/10.17081/psico.20.38.2557
Diego Alejandro Calle Sandoval
1
Universidad de San Buenaventura Medellín, Extensión Armenia, Colombia
resultAdo de revisión
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diego AleJAndro cAlle sAndovAl
Psicogente, 20 (38): pp. 368-381. Julio-Diciembre, 2017. Universidad Simón Bolívar. Barranquilla, Colombia. ISSN 0124-0137 EISSN 2027-212X
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Introducción
La etología, el neodarwinismo y las Neurociencias
Cognitivas de las últimas décadas han permitido zanjar
la antigua división filosófica entre lo natural y lo social
cultural (Calle, 2012). Desde esta perspectiva, el presen-
te documento intenta trazar una línea continua que ex-
plique las ventajas evolutivas de las funciones ejecutivas
en el desarrollo cerebral de la especie humana. Inicial-
mente, se expondrá el valor filogenético de las funciones
ejecutivas y su sustrato anatómico, la corteza prefrontal.
Luego se presentarán evidencias sobre la importancia
del desarrollo de estas funciones y su evolución durante
el proceso de hominización desde hallazgos neuropsico-
lógicos y etológicos.
Evolución cerebral y hominización
Los primates sobresalen por su nivel de cognición
e índice de encefalización. Ello se relaciona con una
aumentada neotenia la cual exige la consolidación de
un vínculo social fuerte entre la madre y la cría (Gould,
1981; Gehlen, 1980; Arsuaga y Martínez, 2004). Dicha
unión se diversifica con el contacto social entre miem-
bros de su grupo. Así como sucede en otras especies de
primates, los humanos desarrollan a lo largo de la vida
capacidades políticas y sociales diversas: relaciones de pa-
rentesco, jerarquías, alta capacidad de empatía que nos
permite llegar a comprender el mundo interno de los
demás, podemos resolver problemas, planificar, organi-
zar y tomar decisiones (Calle, 2014). Estudios con chim-
pancés demuestran que estos son capaces de simular y
engañar a la vez de cooperar, consolar y apaciguar (De
Waal, 2007). Además, emplean herramientas y llamados
de alarma con un contenido semántico determinado.
Evidencia de lo anterior es el aprendizaje de signos y sím-
bolos por observación e instrucción (Álvarez-Munárriz,
2005; De Waal, 2007; Churchland, 2010). En Japón,
un grupo de etólogos registró la conducta de crianza y
amamantamiento en macacos por parte de las abuelas
maternas, luego de la muerte de las madres biológicas
(Mazayuki, Kenji & Kazumori, 2009). Todo lo anterior
significa que el rasgo neoténico o inmadurez aumentada
y enlentecimiento del desarrollo es más evidente en los
primates. Una característica de estos es la salida de los
tres molares de dentición definitiva. La emergencia del
primer molar es evidencia de la primera infancia o etapa
de construcción del apego caracterizada por la lactancia
(Cyrulnik, 2005). La segunda dentición definitiva coin-
cide con la llegada de la pubescencia. Por su parte, la
tercera muela definitiva (cordal) aparece en la mayoría
de los primates con el final del desarrollo y el inicio de
la adultez (Arsuaga y Martínez, 2004). Aunque las tres
grandes etapas del desarrollo son en esencia las mismas
en todos los primates, la duración de cada una de ellas
varía de una especie a otra. En los humanos la evolu-
ción molar se extiende a lo largo de casi veinte años, casi
el doble de otros grandes antropomorfos. Tal es el caso
del chimpancé. En este, el primer cambio aparece a los
tres años de vida, mientras que en nosotros es luego de
los seis; la segunda dentición aparece en los simios a los
seis, en los humanos luego de los once y, finalmente, la
última muela surge a los once y medio en el primero,
mientras que en los seres humanos aparece luego de los
dieciocho años. Por tanto, es probable que el nivel de
neotenia alcanzado por la especie humana sea superior
al de sus antepasados, más si se tiene en cuenta que el
período de desarrollo en esas especies nunca alcanzó los
niveles de retardación de nuestra especie (Wilson, 2012).
Dicho fenómeno coincide con el nivel de pensamiento
abstracto propio de nuestra especie y con la dependen-
cia por establecer vínculos afectivos y relaciones sociales
(Calle, 2012).
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La anterior hipótesis sobre la retardación biológi-
ca y la neotenia de nuestra especie, se relaciona de mane-
ra estrecha con los hallazgos anatómicos y fisiológicos de
la corteza prefrontal en las últimas décadas.
La corteza prefrontal comprende las regiones an-
teriores de la corteza motora y pre-motora, ocupando así
un importante volumen del tamaño total del cerebro.
Estas áreas poseen múltiples conexiones con las demás
estructuras, por ello se le considera una zona de integra-
ción y planificación (Fuster, 2008). Al respecto, Artea-
ga, Pimienta y Escobar (2004) consideran que el lóbu-
lo frontal se divide en región pre-central, pre-motora y
corteza prefrontal. Esta a su vez había sido dividida por
Pribram y Luria (1973), de acuerdo a las proyecciones
talámicas que recibe, en: región dorsolateral, región me-
dial y región orbital. Desde el punto de vista celular di-
chas regiones están compuestas de unidades granulares
y piramidales, en especial en las porciones ventral-orbital
(Miller & Cohen, 2001). Fuster (2008) le otorga al pre-
frontal la función de integración de la conducta dadas
sus múltiples conexiones con las áreas sensitivas, moto-
ras anteriores, límbicas, talámicas y del tallo cerebral; es
decir, que integra a la corteza anterior con la posterior.
Un ejemplo es la acción conjugada del dorsolateral pre-
frontal y el parietal en la integración temporal de la con-
ducta viso-espacial (Calle, 2015).
Filogenéticamente, la corteza prefrontal aumenta
en densidad y tamaño en los primates, siendo el índice
más elevado el del chimpancé: 17 % del cerebro total
y 29 % del humano (Fuster, 2008). Pandya & Barnes
(1987) consideran que las regiones prefrontales poseen
un origen dual proveniente de dos trenes evolutivos. Por
un lado, la porción dorsal procede del desarrollo de la
arquicorteza, en especial de la formación hipocampal
y el giro cíngulo; por otro lado, la región ventral pro-
viene de la paleocorteza, en especial de adentro o cer-
ca de la corteza olfatoria y la región insular. Este origen
constituye lo que actualmente se conoce como región
orbital, medial y ventral del prefrontal. En este sentido,
Koechlin, Corrado, Pietrini & Grafman (2000) y Ardila
(2012) afirman que la parte medial es filogenética y on-
togenéticamente más antigua que la dorsal. Por tanto,
es plausible sugerir que la capacidad de predecir even-
tos y el aprendizaje procedimental secuencial aparece en
el desarrollo antes que la habilidad para el análisis de
contingencias que implican la respuesta voluntaria. Lo
anterior se vincula con los descubrimientos de la neuro-
histología y sus procesos casi paralelos de proliferación,
migración, crecimiento y diferenciación celular durante
la gestación, en donde las áreas más tardías en términos
evolutivos, como la porción prefrontal, son las menos
desarrolladas al nacer (Grañana, 2014). Igualmente, la
mielinización, que es muy baja al nacimiento, se va dan-
do de manera paulatina por etapas en la evolución de los
niños (Fuster, 2008). Dichos períodos demuestran como
áreas tardías por mielinizar las regiones prefrontales, lo
cual las relaciona con los procesos cognitivos más com-
plejos como las funciones ejecutivas (Calle y Grañana,
2015).
Miller y Cohen (2001), en su teoría integrada de
la función prefrontal, proponen la capacidad de contex-
tualización de la respuesta como una función de dicha
corteza, al igual que el mantenimiento de la actividad
encaminada hacia una meta preestablecida en medio de
eventos y estímulos distractores. En este sentido, la anti-
cipación cognitiva o predicción de la respuesta constitu-
ye una función básica del prefrontal humano y un éxito
evolutivo gracias a la capacidad de anticipación (Llinas,
2002). De esta manera, la corteza prefrontal evolucionó
para ser el centro integrador y regulador de los proce-
sos sensoriales, motrices y emocionales, es decir, que no
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solo integra, sino que direcciona los procesos a partir de
su influencia en términos temporales como la función
planificación. En este sentido, sus tres porciones parti-
cipan de manera integrada en el control ejecutivo de la
respuesta social, en la resolución de problemas y la toma
de decisiones.
Evidencia clínica de las funciones ejecutivas
Tirapu (2011) afirma que las funciones ejecu-
tivas incluyen varios procesos cognitivos como antici-
pación, selección de metas, planificación, monitoreo,
autorregulación y toma de decisiones. Por su parte,
Sánchez-Carpintero y Narbona (2004) mencionan que
las funciones ejecutivas intervienen cuando la acción se
encuentra dirigida hacia una meta predeterminada. Esta
intervención se da con un gradiente temporal entre la
iniciación de la acción y el análisis de las consecuencias.
Por tanto, estas funciones neuropsicológicas se vinculan
estrechamente con la capacidad de control voluntario
del comportamiento, la emoción y el pensamiento (Fló-
rez y Ostrosky, 2012).
Al respecto Schoenbaum & Setlow (2001) re-
saltan el pobre desempeño de pacientes con lesión or-
bitomedial en pruebas que requieren una decisión en
situaciones sociales, de familiaridad y supervivencia;
en contraste con su buen rendimiento ante tareas que
implican decisiones sin componente emocional. Dicha
dificultad confirma que el funcionamiento de la corteza
prefrontal orbital corresponde a las significaciones y re-
presentaciones subjetivas que tienen que ver con la carga
valorativa emocional, producto de la conexión entre esta
y la porción basolateral de la amígdala. Bechara, Dama-
sio & Damasio (2000) proponen que el proceso de toma
de decisiones está influenciado por señales originadas
en procesos biorreguladores que incluyen la represen-
tación y expresión de emociones. Los autores afirman
que la corteza orbitofrontal es una zona neural crítica
en la toma de decisiones. No obstante, resaltan que el
accionar de dicha área está mediado a su vez por gran
cantidad de conexiones con estructuras somato-sensoria-
les, la ínsula y la amígdala. Otros investigadores, Coom-
bes, Corcos, Pavuluri & Villancourt (2011), sometieron
a 15 sujetos a estímulos visuales con escenas cargadas
de componentes emocionales y otras sin dicha variable.
Registraron sus respuestas con videos y pruebas de ima-
ginería cerebral. Los hallazgos confirman lo revisado en
la última década sobre la activación de los circuitos que
unen la región límbica, la corteza cingulada y las regio-
nes prefrontal medial y motor suplementario de la zona
anterior de la corteza cerebral. Lo anterior indica que
la región ventromedial participa también en procesos
de toma de decisiones que requieren un componente
emocional y motivacional como las conductas sociales.
Prueba de ello son las patologías sociopáticas en las que
se observan defectos en la maduración de dicha región
prefrontal. Damasio (2011) contempla tres razones por
las cuales un paciente con síndrome ventromedial falla
en la toma de decisiones: primero, la hipersensibilidad
a la recompensa; segundo, la insensibilidad al castigo, ya
que no considera las consecuencias negativas de la elec-
ción; y tercero, la no estimación de los efectos futuros
que pueden acarrear las decisiones inadecuadas.
Tonks, Williams, Frampton, Yates & Slater
(2007) hallaron evidencia de patología en el reconoci-
miento e interpretación de las emociones en niños con
lesión prefrontal. La muestra estuvo constituida por 13
menores entre 9 y 17 años. Al compararlos con un gru-
po sin lesión cerebral, se notó una disminución en la
capacidad de controlar impulsos y de reconocer las emo-
ciones de los demás ante pruebas de falsas creencias y
reconocimiento de miradas, hecho que fortalece el nexo
372
entre corteza prefrontal y función ejecutiva. Al respecto,
Perner, Lang & Kloo (2002) hallaron las probables re-
laciones entre el desarrollo de la teoría de la mente y el
control ejecutivo en la primera infancia. En general, se
ha especulado si la teoría de la mente (TOM) es precur-
sora del control ejecutivo o si es a la inversa. Los estudios
con menores de cinco años señalan interdependencia si-
multánea en el que ambos se desarrollan en el pequeño
(Calle y Grañana, 2015). A nivel clínico, entonces, la
empatía, la conducta antisocial y los trastornos del Es-
pectro Autista vinculan la región prefrontal, en especial
la orbitofrontal, con la toma de decisiones y la cogni-
ción social en niños y adolescentes (Spencer et al., 2012;
Grañana, 2014). En otras etapas del desarrollo como la
adultez se han reportado ya resultados semejantes en los
que las pruebas de imagen cerebral vinculan la reduc-
ción de la región ventromedial y orbital ante situaciones
que requieren de la teoría de la mente como estrategia
de respuesta en sujetos adultos diagnosticados con des-
orden del espectro autista (Schulte-Rüther et al., 2011).
Ante variables sociales, existen evidencias de una
estrecha relación entre el ambiente y el desarrollo neu-
ropsicológico de la corteza prefrontal y la función ejecu-
tiva. Arnsten (1999) describe como desde los 4 años los
niños responden a las primeras experiencias escolares
con un aumento de los niveles de cortisol ante la sepa-
ración de los padres. No obstante, estos disminuyen al
paso de los días. Cuando perduran más de lo debido,
los altos niveles de catecolaminas en la corteza afectan el
óptimo funcionamiento de las estructuras prefrontales,
hecho que redunda en dificultades de conducta como la
impulsividad y dificultades de aprendizaje (Labín, Tabor-
da & Brenella, 2015).
Ramírez-Giraldo y Arroyo (2014) caracterizaron
las alteraciones neuropsicológicas en adolescentes infrac-
tores institucionalizados en un programa del Sistema de
Responsabilidad Penal para Adolescentes de Sincelejo,
Colombia. Los menores, cuyas edades oscilaban entre
los 12 y 17 años, fueron valorados por un protocolo de
Neurociencias estandarizado en población colombiana
que mide diversas funciones cognitivas. Los resultados
indicaron que estos menores poseen déficit leve en pro-
cesos como velocidad del procesamiento de informa-
ción, procesos viso-perceptivos, atención dirigida, divi-
dida y lento aprendizaje. Por otro lado, no mostraron
alteraciones significativas en memoria, función ejecutiva
y fluidez verbal. De igual forma, tampoco se observaron
características predominantes hacia el consumo de dro-
gas y alcohol, pero sí mostraron porcentajes significati-
vos hacia la deserción escolar y el ocio.
Es claro, entonces, que el neurodesarrollo de la
corteza prefrontal se vincula directamente con la apa-
rición y maduración de las funciones ejecutivas (Calle,
2016). Incluso a nivel del desarrollo cognitivo general,
existen evidencias que vinculan las funciones ejecutivas
con la epigénesis de dichas capacidades. Aponte y Zapa-
ta (2013) caracterizaron las funciones cognitivas en 70
niños con trastornos específicos del aprendizaje en la
ciudad de Cali. A través de instrumentos como el WISC
IV, la ENI se pudo determinar que en efecto el desem-
peño en dominios de tareas ejecutivas como la memoria
de trabajo, la flexibilidad, el control inhibitorio y habi-
lidades como la planificación se hallaron disminuidas,
en especial en los casos cuyo déficit en el cálculo o la
escritura es acompañada de dificultades en la resolución
de problemas y en la conducta social.
Por su parte, Areny-Balagueró, García-Molina,
Roig-Rovira, Tormos y Jodar-Vicente (2015) compara-
ron el rendimiento ejecutivo de 73 pacientes con lesión
frontal y 30 de grupo control. Emplearon el componen-
filogeniA y desArrollo de funciones eJecutivAs
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te de letras y números del WAIS, el test de tarjetas de
Winsconsind, el Trail Making test B y el Ballon Ana-
logue Risk Task (BART), que mide toma de decisiones
al analizar la toma de riesgos al escoger la opción más
favorable. Los resultados demostraron diferencias signi-
ficativas de desempeño superior en el grupo control en
flexibilidad cognitiva, control inhibitorio, memoria de
trabajo, planificación y toma de decisiones. Igualmen-
te, los autores revisaron la correlación entre varias de
las pruebas y sus puntajes, hallando relaciones positivas
entre las tareas ejecutivas como la flexibilidad, control
inhibitorio y toma de decisiones.
Un modelo de estimulación para funciones eje-
cutivas en infantes, exitoso por la incorporación de un
marco vigotskiano, es “Tools of the Mind”, desarrollado
por Diamond (2006). Dicho programa facilita el naci-
miento de las primeras funciones ejecutivas, control in-
hibitorio, memoria de trabajo y flexibilidad cognitiva;
en preescolares a partir del aprovechamiento de la ma-
duración de la región dorsolateral prefrontal en un con-
texto social sano estimulante. Evidencia de lo anterior se
encuentra con Ramírez-Giraldo y Arroyo (2014) quienes
elaboraron el perfil neuropsicológico de menores infrac-
tores en Sincelejo, Colombia. Los resultados indicaron
una alta correlación entre las funciones iniciales y el con-
trol voluntario del comportamiento.
Génesis de las funciones ejecutivas
García Molina, Enseñatt Cantallops y Tirapu
Usarrotz (2009) afirman que en bebés la capacidad de
inhibir una actividad placentera para atender a su cui-
dador aparece al cabo de los ocho meses de vida. Dicho
porcentaje sube a 78 y 90 % al llegar a los 24 meses.
Sin embargo, es evidente que con la maduración van
apareciendo funciones ejecutivas más elaboradas entre
la primera y segunda infancia.
En general, se consideran dos etapas. La primera
se da en los tres primeros años, en los que emergen las
capacidades básicas tales como: el control inhibitorio en
el primer año; más capacidad de mantenimiento de la
información, en el segundo año, y control cognitivo de
la conducta propia en el tercer año. Durante la segun-
da, de los tres a los cinco años, aumenta la autorregu-
lación de la conducta ante los cambios del entorno. Al
respecto, Diamond (2006) afirma que los niños de cinco
años ya han desarrollado parcialmente tres componen-
tes esenciales de las funciones ejecutivas: memoria de
trabajo, inhibición y flexibilidad cognitiva. Luego conti-
núa el desarrollo de la región supra límbica y la corteza
prefrontal a través del aumento de la sustancia blanca
y reducción de la gris hasta casi la tercera década de la
vida. Desde esta explicación, se han reportado dos for-
mas del proceso madurativo de la corteza prefrontal: los
progresivos y los regresivos. Los primeros hacen referen-
cia a la proliferación celular, el crecimiento de los conos
dendríticos y la mielinización. Los regresivos son la pér-
dida neuronal o apoptosis que se acentúa en la primera
infancia, llevando al cerebro a un desarrollo del 90 % a
los cinco años (Lenroot & Giedd, 2006). La sustancia
gris aumenta desde el nacimiento hasta los doce años en
promedio. Entre los 5 y 11 años las láminas más gruesas
(entre 4 y 5 mm) son las parietales y la región dorsola-
teral prefrontal. Respecto a la sustancia blanca, esta no
posee un patrón uniforme de crecimiento, sin embargo
se evidencia más desarrollo a nivel prefrontal en la zona
dorsal que la orbital. El incremento de esta se relaciona
con la mielinización de las vías corticotalámicas de la
corteza prefrontal. Este proceso, que se extiende hasta
finales de la segunda década de la vida, tiene un sentido
proximal primero y luego distal en el sistema nervioso
central, a diferencia del periférico que es distal al inicio y
luego proximal. De manera más precisa, la mielinización
de la región orbital finaliza mucho antes que la dorsola-
diego AleJAndro cAlle sAndovAl
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teral, haciendo evidente que ambas poseen raíces filo-
genéticas y funcionales distintas (Fuster, 2008; Flores y
Ostrosky, 2012; Calle y Grañana, 2015).
A nivel celular, la densidad neuronal que dismi-
nuye en el proceso de apoptosis demuestra un incremen-
to sustancial en la longitud de axones y dendritas en las
neuronas de las láminas 3 y 4 a los 24 meses, hecho que
se relaciona con la integración inter hemisférica. A par-
tir de ahí y hasta los 7 años, se observa una reducción
significativa de la densidad neuronal acompañada de un
incremento significativo de la arborización dendrítica.
Adicionalmente, la estructura más tardía en diferen-
ciarse por capas es la prefrontal alrededor de los 4 años
(Herschkowitz, 2000). Así mismo, el metabolismo de la
glucosa en dicha región alcanza niveles tan altos como
el de la corteza adulta (Diamond, 2000). Cerca del se-
gundo año, los infantes comienzan a mantener cierta
información que les permite resolver una tarea similar.
Dicha tarea de memoria de corto plazo está relacionada
estrechamente con la corteza temporal basal. Es decir,
que logran mantener por mayor tiempo el autocontrol;
además, se interiorizan reglas básicas sobre algunos com-
portamientos motores. Pruebas y resultados de activa-
ción en neuronas espejo de la región medial prefrontal
apoyan esta hipótesis. En el período preescolar se conso-
lida la inhibición, el control motor y la autorregulación
a partir del desarrollo lingüístico. Igualmente, emerge
una capacidad de flexibilidad cognitiva que le facilitará
al infante construir una teoría de la mente. Se constitu-
ye así la inhibición en la piedra angular sobre la cual se
van edificando las funciones ejecutivas desde la niñez.
Esta etapa presenta avances importantes a través de la
maduración de la función inhibitoria. Es así como en
la primera fase, de 3 a 5 años, aparece cierta capacidad
de inhibición ante pruebas de tipo go no go. No obstan-
te, una autorregulación verbal y esbozos de teoría de la
mente aparecen solo hasta la etapa de 5 a 7 años al igual
que la planificación producto de la maduración de la
flexibilidad, memoria operativa e inhibición (Davidson,
Amso, Anderson & Diamond, 2006).
De otro lado, Bausela Herreras (2010) retoma
aspectos del desarrollo de las funciones básicas, como
la inhibición de las conductas que obstaculizan el fin,
durante el primer año de vida. Luego aumentan las con-
ductas de perseverancia, las cuales disminuyen al llegar
el lenguaje (2 a 4 años) dando inicio a la autorregulación
a través de la instrucción del adulto. A medida que au-
menta la inhibición ante la instrucción, va emergiendo
la memoria operativa. A los 6 años hay pleno dominio
de la función motora y el control de impulsos, y solo
hasta los 10 años la capacidad sostenida y selectiva de la
atención.
Igualmente, los procesos inhibitorios encabezados
por la región dorsolateral de la corteza prefrontal están
mediados por la acción de la dopamina en sus circuitos.
En este sentido, es fundamental en el desarrollo cere-
bral de los niños un adecuado nivel y funcionamiento
de los sistemas dopaminérgicos (Calle, 2014). Diamond,
Briand, Fossella & Gehlbach (2004) proponen como
base de su desarrollo la acción del gen catecol 0 metil-
transferasa, dado que este precursor de la dopamina se
encuentra disminuido en algunos sujetos. Los niños con
dicho desnivel evidencian menor rendimiento en tareas
de inhibición y memoria operativa.
Neotenia e inhibición
La función ejecutiva control inhibitorio remite a
los procesos mentales encargados del control voluntario,
la capacidad de impedir la interferencia de información
no pertinente ante patrones de respuestas en marcha y
filogeniA y desArrollo de funciones eJecutivAs
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suprimir informaciones previamente pertinentes y que
pueden traer cierto incentivo a corto plazo, pero que no
son útiles en la actualidad. El uso del control inhibitorio
en la resolución de problemas implica no solo la supre-
sión de la respuesta dominante no acertada, sino tam-
bién la activación de una respuesta no dominante pero
requerida. También puede facilitar la alternancia entre
la iniciación y la inhibición de una respuesta no reque-
rida de acuerdo a la retroalimentación de los resultados
(Diamond & Wright, 2014). Por tanto, dicha función es
relevante para el aprendizaje y desarrollo del comporta-
miento en una especie como la nuestra, inmadura en el
momento del nacimiento, dado su carácter neoténico.
Desórdenes del control inhibitorio se asocian a
dificultades del neurodesarrollo producidas por condi-
ciones de riesgo como la prematuridad. Naberhaus et al.
(2008) investigaron los efectos de la prematuridad a nivel
cognitivo en adolescentes. En general, los investigadores
encontraron, a partir de una muestra de 62 prematuros
con sus respectivos controles, que el cociente intelectual
de los primeros era inferior al de su grupo control, a pe-
sar de conservar un desarrollo cognitivo no patológico.
Por su parte, Roldán-Tapia, Ramos-Lizana, Sán-
chez-Joya, Cánobas & Bembidre-Serrano (2013) compa-
raron el desempeño en habilidades atencionales en 51
menores de 7 años prematuros y su respectivo control.
Se les administraron un conjunto de pruebas para medir
los siguientes aspectos atencionales: foco, sostenimien-
to, atención selectiva y dividida. Se estimó el desarrollo
intelectivo general de los sujetos con la escala ABC Kau-
fmman y se utilizaron el Stroop test, el Trail Making test
B y cancelación. Los resultados indicaron, al igual que
estudios previos, un rendimiento inferior en los niños
nacidos bajo riesgo por prematuridad en todos los nive-
les atencionales.
Igualmente, Marlow, Hennessy, Bracewell &
Wolke (2007) encontraron un rendimiento inferior en
el desarrollo espacial, motor y ejecutivo de 308 niños
de 6 años nacidos en condiciones de extrema prema
-
turidad. En esa misma línea, Sastre-Riba (2009) inda-
gó sobre los efectos de la prematuridad y el desarrollo
de las funciones ejecutivas en infantes entre uno y dos
años de edad. La muestra fue de 25 menores con carac
-
terísticas promedio como grupo de comparación y los
que marcaban riesgo por prematuridad fueron 10. A
través de rejillas de observación se registró y midió el
desempeño de los sujetos ante una tarea no verbal en la
que debía encajar en los orificios de un cajón las formas
de las figuras geométricas. Además, se incluyeron las
historias de cada menor para hacer un análisis intragru
-
po, además del comparativo. Las edades eran 9, 12 y 18
meses. Los resultados evidenciaron un mejoramiento
en la disminución de errores ante el avance de la edad.
Los infantes mayores realizaban más movimientos en
busca de corregir y acertar en la respuesta, hecho que
no se presentaba en los menores. En edades tempranas,
la perseverancia es mayor en prematuros, esta disminu
-
ye al llegar a los 18 meses y vuelve a ser menor que los
típicos a los dos años
.
En Cali, Colombia, a 37 menores de 4 y 5 años
nacidos bajo riesgo por prematuridad se les midió el
desarrollo neuropsicológico de las funciones ejecutivas,
memoria de trabajo y control inhibitorio, con el reac-
tivo Hearts and Flowers diseñado por Diamond (2006).
Los niños fueron comparados con sus pares sin dicha
condición neonatal y se correlacionó el resultado eje-
cutivo con el coeficiente intelectual (CI) a través de la
escala de inteligencia para niños de preescolar WIPPSI
IV. Se encontró que el desarrollo del CI no condiciona
la evolución de las funciones ejecutivas, el grupo de ni-
ños nacidos a término obtuvo un rendimiento más alto
y homogéneo que sus pares prematuros. Igualmente, se
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determinó que por debajo de los 2.500 gramos de peso
al nacer, el desempeño ejecutivo tiende a disminuir, he-
cho que ratifica el riesgo del nacimiento antes de tiempo
con la evolución de la capacidad ejecutiva (Calle y Gra-
ñana, 2015).
La necesidad de un vínculo seguro con su proge-
nitor u otro humano es parte de la condición biológica
de nuestra especie, según se reseñó en párrafos anterio-
res. Por tanto, variables ambientales y sociales también
inciden en el desarrollo del control inhibitorio al igual
que la prematuridad.
Koraly et al. (2011) investigaron la relación entre
control inhibitorio y la regulación de la conducta social.
Tomando una muestra de 196 niños de 3 a 5 años, se
midió el desarrollo de la atención dirigida y el control
inhibitorio en relación con su conducta social y manejo
de la ansiedad. Finalmente, se determinó que donde me-
nos rendimiento existe en tareas de atención ejecutiva
e inhibición, mayores dificultades de adaptación social
existen. No obstante, se requiere un seguimiento longi-
tudinal que soporte la validez preliminar.
Por su parte, Musso (2010) investigó en Argentina
el desarrollo de las funciones ejecutivas en niños bajo
riesgo por los altos niveles de pobreza asociados a desnu-
trición y violencia. Se valoró el desempeño inhibitorio y
ejecutivo, en general, en 80 menores entre 6 y 10 años.
Para medir la función control inhibitorio se empleó el
paradigma “simón dice”, en el que se evaluaron los erro-
res y la demora en el tiempo de respuesta (2 segundos).
Respecto al juego tradicional, se le agregó el elemento
“simón dice: no”, luego de una serie de órdenes para
ejecutar. En general, el desempeño de los menores bajo
condiciones de vulnerabilidad fue más bajo que el de sus
pares en las tareas en las que debían inhibir y el tiempo
de respuesta fue más lento.
Pareciera, entonces, que la base de las funciones
ejecutivas, el control inhibitorio, fuera una estrategia
etológica de compensación al relacionarse con la regu-
lación del control social. Por tanto, es plausible que la
empatía, la teoría de la mente y la interpretación de los
estados emocionales sea regulada por dicha inhibición,
facilitando así el comportamiento social y la capacidad
de resolución de problemas para nuestra especie despro-
vista de especializaciones biológicas por su retardación
(Gonzales, 2007; Calle, 2016). Además, la organización,
filogenia y maduración de la corteza frontal sugieren
también dicho nexo.
Las áreas más tempranas en desarrollarse son las
motrices y estas están cerca del movimiento del lenguaje.
Ambos procesos derivan luego en el nacimiento de la
cognición. El primero es un patrón de acción que faci-
lita la predicción del cerebro al planificar las acciones
(Llinás, 2002). Diamond (2000) describe cómo el desa-
rrollo motor es paralelo al cognitivo y no previo como
históricamente se ha considerado. La maduración paula-
tina del cerebelo, a partir del desarrollo de aprendizajes
motrices procedurales, va de la mano de la emergencia
de funciones cognitivas básicas como la inhibición, la
cual, se verá más abajo, posee una característica motriz y
otra cognitiva. Fuster (2008) afirma que el cerebro solo
puede trabajar de manera selectiva a partir del control
inhibitorio que orienta la atención hacia ciertas propie-
dades del estímulo, ignorando las anteriores cualidades,
innecesarias en la tarea actual. La investigadora conside-
ra que el control inhibitorio no solo es útil para ignorar
una respuesta en lugar de otra, sino que facilita la selec-
ción de acciones adecuadas tendientes a conductas flexi-
bles. Así pues, se distinguen tres formas de inhibición:
las motivacionales se refieren a la inhibición motivada
por incentivos contextuales, ya sea del comportamiento
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o pensamientos; las automáticas que evitan que la infor-
mación sensorial no percibida conscientemente conlle-
ve una respuesta que interfiera con la acción consciente
que se desea realizar; y las ejecutivas que se relacionan
con los procesos encargados del control intencional-vo-
luntario y/o eliminación de respuestas inmediatas que
traen cierto incentivo a corto plazo, encaminado a la
culminación de la actividad.
El segundo, al ser un sustituto del movimiento
luego de finalizar el primer año de vida, al pasar del ga-
teo al señalamiento y por ende del gesto a la palabra
(Cyrulnik, 2004), se convierte en la piedra angular del
desarrollo social de la memoria y el pensamiento del in-
fante (Vygotski, 1978).
Conclusión
En la naturaleza nada sale gratis, la emergencia
constante de variaciones son la fuerza que impulsa los
procesos de selección y adaptación (Gould, 1977). En
este sentido, es evidente que especies altriciales y neo-
ténicas dependen mucho de la relación social y afectiva
para el aprendizaje en la experiencia, hecho que com-
pensa la falta de recursos anatómicos y adaptaciones
biológicas de base (Willson, 2012). Por tanto, sumado
a la interiorización del movimiento y la predicción del
cerebro humano, su carácter de inmaduro y social desde
el nacimiento lo convierte en un órgano de múltiples po-
sibilidades de adaptación para la resolución de proble-
mas. Es ahí donde en los albores del homo sapiens emer-
gieron las funciones ejecutivas a partir de la maduración
cortical, a través de la relación social y afectiva entre los
infantes y su grupo social.
Las funciones ejecutivas en caliente, como plantea
Tirapu-Ustarroz (2011), de la región orbitofrontal, como
la empatía y la cognición social, se empiezan a desarro-
llar desde los primeros meses y se tornan funcionales en
la regulación social al nacer el control inhibitorio y la
memoria de trabajo al finalizar la primera infancia. Es-
tas bases del control voluntario de la conducta y el pen-
samiento le permitirán al menor no solo interpretar la
emoción propia y de sus pares, sino además suprimir las
conductas mal adaptativas y potencializar su capacidad
de autorregulación y aprendizaje durante el desarrollo y
la experiencia (Calle y Grañana, 2015). Este inicio tem-
prano del desarrollo cerebral coincide, como se discutió,
con la antigüedad filogenética de dicha zona frontal.
Por tanto, es válido contemplar, a partir de la evidencia
clínica y básica, que la inmadurez del bebé humano se
relaciona con la necesidad adaptativa del desarrollo de
dichas funciones sociales y afectivas.
Por su parte, las funciones ejecutivas en frio de Ti-
rapu-Uztarroz (2011) tienen su origen en la porción más
tardía en maduración de la corteza prefrontal, la dor-
solateral. Adicionalmente, esta región es la más nueva
en términos filogenéticos. Los hallazgos en neurociencia
básica y en neuropsicología clínica, reportados en el pre-
sente artículo, vinculan a dicha zona con la evolución
del autocontrol a través de la función madre llamada
control inhibitorio. Dicha cualidad no solo permite el
nacimiento de funciones avanzadas como el monitoreo,
la abstracción, la planificación, la creación, imagina-
ción y la memoria autobiográfica, sino que establece un
puente regulador de la acción emocional producida en
la región orbitofrontal a través de la comunicación con
el giro cíngulo (Fuster, 2008). Así pues, la función ejecu-
tiva toma de decisiones compromete a ambas regiones y
demuestra cómo la inhibición frena o suprime las con-
ductas emocionales gracias al análisis del riesgo benefi-
cio (Damasio, 2011). Esto significa que el desarrollo de
lo social y emocional a lo largo de la evolución también
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facilitó la emergencia de las funciones más nuevas como
las ejecutivas convirtiendo a toda la región prefrontal y
su función en la estrategia de supervivencia principal en
la especie humana.
No obstante, la búsqueda de otras evidencias cien-
tíficas, en las que se incluyan otros procesos cognitivos
como las artes, la creatividad y la conciencia, aportarán
más pistas sobre la hipótesis aquí discutida, hecho que
conducirá a volver nuevamente a la histórica pregunta
por el hombre.
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